О дыхании растений зимой — Часть 1

О дыхании растений зимойАвтор: В.Н. Шаламов

Прежде чем говорить о дыхании растений зимой, я попробую коротко рассказать о самой сущности процесса их дыхания. Дыхание – это процесс, свойственный всем живым организмам, включая и растения. Оно присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке, которые дышат в течение всей жизни.

Дыхание представляет собой окислительный распад органических веществ, в первую очередь углеводов, в результате, которого высвобождается энергия и образуется углекислый газ (CO2) и вода (H2O). Вещество, распадающееся в процессе дыхания, получило название дыхательного субстрата. По существу, дыхание ничем не отличается от горения.

Принципиальное отличие дыхания состоит в том, что это многоступенчатый ферментативный процесс. Постепенность окисления обеспечивает образование большого количества промежуточных продуктов, которые используются в качестве полуфабрикатов для различных биосинтезов, а также выделение отдельных порций энергии и возможность их запасания в специальном химическом соединении (АТФ). В этом и состоит основное физиологическое значение процесса дыхания.
Основной путь окисления углеводов в растении состоит из двух стадий – аэробной и анаэробной. В соответствии с современными представлениями процесс дыхания включает два этапа.

В ходе первого этапа, которому кислород не нужен, дыхательный субстрат, например глюкоза, распадается до пировиноградной кислоты, которая в ходе второго этапа может окисляться в присутствии кислорода (O2) до CO2 и воды – аэробная стадия.

Если же процесс превращения пировиноградной кислоты в ходе второго этапа осуществляется без присутствия кислорода в анаэробных условиях, протекает брожение с образованием CO2 – анаэробная стадия.

Анаэробная и аэробная стадии превращения дыхательного субстрата являются двумя сторонами единого дыхательного процесса. В отсутствии кислорода основным источником энергии в клетке служит брожение, а в аэробных условиях – окислительное расщепление дыхательных субстратов. Энергетическая эффективность анаэробного процесса дыхания значительно ниже аэробного дыхания.
Процесс дыхания у разных растений и их органов неодинаков, и его сравнивают по интенсивности, то есть по количеству выделенного CO2 на единицу массы в единицу времени. Интенсивность дыхания главным образом зависит от потребностей организма в продуктах дыхания и в первую очередь в АТФ. Как правило, более молодые растущие органы и ткани дышат интенсивнее. Так, максимальная интенсивность дыхания листьев и корней в их молодом возрасте снижается по мере уменьшения скорости роста. При старении листьев часто наблюдается временное повышение интенсивности дыхания, однако его энергетическая эффективность при этом снижается. Субстратом для дыхания растений могут служить не только глюкоза, но и жиры, белки, предварительно подвергнутые гидролизу, а также и органические кислоты.
Помимо зависимости дыхания растений от внутренних факторов существует зависимость его и от внешних факторов, к которым относятся содержание воды в растении, температура окружающего воздуха и почвы, степень аэрации, наличие у растения болезней или повреждений насекомыми, а также других механических повреждений.

Недостаток влаги влияет на все процессы жизнедеятельности. С усилением водного дефицита, прежде всего, подавляется рост, затем фотосинтез и в последнюю очередь дыхание. Причем если интенсивность дыхания уменьшается примерно в 2 раза, то интенсивность фотосинтеза в 5 раз. При быстром нарастании водного дефицита часто наблюдается вспышка дыхания, но его энергетическая эффективность при этом снижается. Все это неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности и продуктивности растений.

Нижний температурный предел дыхания лежит значительно ниже 0°С. По данным академика Н.А. Максимова, почки зимующих и иглы хвойных деревьев могут дышать при -20…-25°С. О таком дыхании при таких отрицательных температурах я расскажу ниже подробно. Интенсивность дыхания быстро возрастает при повышении температуры до 35–40°С. Дальнейшее увеличение температуры приводит к снижению дыхания. В интервале температур от 0 до 40°С при повышении температуры на 10°С интенсивность дыхания примерно удваивается.
Существенное значение для процесса дыхания имеет аэрация, то есть содержание кислорода в окружающей растения атмосфере. Обычное содержание кислорода в воздухе (до 21%) достаточно для нормального дыхания растений. Угнетение дыхания начинается при содержании кислорода менее 5%, в этом случае может начаться анаэробное дыхание. О последствиях такого дыхания растений также расскажу ниже подробно. Интенсивность дыхания в результате инфицирования растений патогенами обычно повышается. Это может сочетаться с нарушением процесса окисления и возрастанием доли анаэробного дыхания, что значительно снижает запасание энергии окисления в АТФ и увеличивает рассеяние энергии в виде тепла. Особенно это характерно для растений неустойчивых к патогену.
Наряду с болезнями значительный урон растениям наносят вредители, что обусловлено в том числе и существенной стимуляцией дыхания, и объясняется возрастанием энергетических затрат на загрузку продуктами фотосинтеза флоэмных окончаний и на восстановительные процессы. Интенсивность дыхания резко возрастает при механическом повреждении растения, что является защитной реакцией организма.
Дыхание занимает важное место в решении проблемы продуктивности растений. Особый интерес представляет оценка количественного соотношения дыхания и фотосинтеза. При фотосинтезе происходит накопление органических веществ, при дыхании их мобилизация для обеспечения всех процессов жизнедеятельности. Дыхание поставляет энергию для биосинтезов, поглощения и транспорта веществ, совершения механической (движения органов, внутреннее перемещение органелл), электрической (генерация биотоков) и других видов работы в клетке.

Дыхание обеспечивает различные биосинтезы восстановителями и промежуточными продуктами как полуфабрикатами. В процессе окисления происходит детоксикация ядовитых продуктов обмена веществ. Таким образом, дыхание тесно связанно со всеми процессами обмена веществ организма и является процессом, без которого невозможна жизнь. Поэтому вопрос о соотношении фотосинтеза и дыхания в процессе создания урожая далеко выходит за рамки простого сопоставления функций синтеза и распада органических соединений растения.
В углеродном балансе целого растения затраты продуктов фотосинтеза на дыхание в благоприятных условиях роста и развития составляют 30–40%, то есть на накопление биомассы расходуется лишь около половины усвоенного при фотосинтезе углерода. Остальная часть углерода окисляется в процессе дыхания. Образующиеся при этом энергетические эквиваленты (АТФ) и промежуточные продукты используются в процессах, связанных с образованием биомассы растения и поддержанием ее структурной и функциональной целостности.
Таким образом, при внимательном прочтении изложенной сущности процесса дыхания растений можно понять, что дыхание, как и фотосинтез, играют основополагающую роль в жизнедеятельности всех растений. Поэтому для обеспечения нормальной жизнедеятельности любого растения в любые периоды его жизни, в том числе и в зимние периоды, нужно обеспечивать ему нормальные условия для выполнения процесса дыхания. То есть иметь всегда для выполнения процесса дыхания нужные запасы продуктов фотосинтеза, нужные водные, температурные, воздушные условия и отсутствие поражений болезнями и повреждений механических и вредителями, что в реальной жизни трудно осуществимо.
Дальше я хочу перейти непосредственно к вопросу, являющемуся главной темой данной статьи. А как происходит дыхание растений зимой?  Как известно, основное поступление кислорода воздуха для дыхания происходит у растений в течение всего вегетационного периода – у листьев через открытые устьица, у побегов, сучьев и стволов через открытые чечевички. Кроме того, небольшая часть кислорода воздуха проникает в растение через кутикулу – защитную поверхностную оболочку всех органов растений – и, возможно, в составе водного тока из их корневой системы, которая также используется для дыхания. А что же происходит с указанными путями поступления кислорода воздуха после окончания периода вегетации растений?
Осенью в конце сентября или начале октября у всех плодовых, ягодных, орехоплодных и других древесных растений заканчивается рост, происходит опадание листьев, и они переходят в состояние покоя. После опадения листьев место отделения быстро зарастает непроницаемым пробковым слоем. Чечевички побегов, сучьев и стволов также закрываются прочной пробковой тканью. В результате газообмен через кору оказывается сильно ограниченным, дыхание и транспирация воды в надземных частях растения сильно ослабевают и осуществляются только через кутикулу.

Но после листопада биохимические процессы не затухают, некоторые из них даже активизируются, и все это требует постоянного присутствия уже ослабленного дыхания. У травянистых растений – естественно растущие и сеяные травы, озимые, земляника и другие, – зимующих с зелеными листьями, осенью при понижении температуры воздуха и сокращении длины дня ростовые процессы также приостанавливаются, но состояния покоя у них при этом не бывает. В таких условиях газообмен через их покровы и дыхание также сильно ослабевают, но для поддержания необходимых биохимических процессов ослабленный режим дыхания сохраняется. Указанный ослабленный режим аэробного дыхания в условиях нормальной зимовки растений не требует больших трат запасенных продуктов фотосинтеза.
Проведенные наблюдения подтвердили сказанное и показали, что у растений, находящихся в состоянии покоя, интенсивность дыхания действительно значительно снижается. При этом такая слабая интенсивность дыхания наблюдается в течение всего осенне-зимнего периода, особенно после завершения прохождения первой и второй стадии закалки. Изменение интенсивности дыхания зимой зависит от температуры окружающего воздуха, температуры внутри снежного покрова и на поверхности почвы под снежным покровом, если присутствует снежный покров и растения или их части находятся в нем. Большое влияние на усиление интенсивности дыхания оказывает повышение температуры окружающей среды, особенно до положительных значений. Снижение температуры окружающей среды влечет снижение интенсивности дыхания. Снежный покров даже большой высоты и плотности не препятствует нарушению интенсивности аэробного дыхания.

Частичное или полное нарушение аэробного дыхания и переход на анаэробное дыхание в основном может происходить только при образовании над растением притертой ледяной корки – слоя льда, вплотную смерзшегося с почвой, или длительном пребывании его или его частей под мощным снежным покровом при температуре, близкой к 0°С, без света в талой или слабо промерзшей почве. Похожее же явление может происходить и не только зимой, но и весной, летом и осенью при длительном затоплении растений водой, это – так называемое вымокание.
Как уже было сказано выше, еще в исследованиях Н.А. Максимова было установлено, что дыхание почек у древесных растений, а это- наиболее сильно дышащие зимой части данных растений, наблюдалось при -20…-25°С, причем со снижением температуры воздуха происходило существенное снижение интенсивности дыхания. Как это может происходить в действительности, например у плодовых деревьев, можно увидеть на рис.1, где мною приведены результаты проведенного в США опыта по измерению сезонной зависимости интенсивности дыхания почек дерева груши (П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский «Физиология древесных растений», Москва, «Лесная промышленность», 1983 г.). При рассмотрении данного рисунка видно, что интенсивность дыхания почек дерева груши после вступления его в органический покой и нахождения в вынужденном покое уменьшается в 5 раз. Но опыт проводился в климатических условиях Калифорнии, где низких отрицательных температур воздуха в зимние периоды не наблюдается, поэтому и уменьшение интенсивности дыхания в период нахождения дерева груши в покое в эти периоды наблюдается не очень большим. В наших климатических условиях интенсивность дыхания плодовых деревьев в период зимнего покоя должна будет снижаться, конечно, в большее число раз.
Зимующие травянистые растения – озимые, сеяные травы, земляника и другие, как уже было сказано, не имеют периода покоя. Они обладают только способностью более резко снижать интенсивность роста и дыхания при низких положительных температурах воздуха. После закалки в зимние месяцы эти растения способны переносить очень низкие температуры и снижать интенсивность дыхания практически до нуля. Так, в опытах П.А. Генкеля и Л.С. Литвинова в зимние месяцы при отрицательных температурах воздуха у земляники наблюдалось резкое снижение интенсивности дыхания и нахождение листьев и побегов в анабиотическом состоянии.
Как показали наблюдения за дыханием растений при зимовке в годы с ровным ходом отрицательных температур воздуха, их затраты запасенных продуктов фотосинтеза на дыхание оказываются не очень значительными. Но зимы у нас могут быть морозные и теплые, многоснежные и малоснежные. В снежные зимы все травянистые растения и большая часть кустарников, а также нижняя часть деревьев находятся полностью в снегу, где ход температуры ровен и однообразен и намного выше, чем в воздухе и особенно на поверхности снега.

Так, по наблюдениям Г.В. Васильченко, температуры на поверхности почвы под снегом в одну из сибирских зим при температуре на поверхности снега -40,5°С составляли при высоте снега 15–22 см -11,4°С, при высоте снега 60–85 см -1,8°С и при высоте снега 97–170 см 0…-0,3°С. То есть даже при такой аномально низкой для растений температуре воздуха на поверхности снега у растений или их частей полностью укрытых снегом должно наблюдаться довольно интенсивное дыхание, начиная от поверхности почвы до некоторой высоты в толще снежного покрова.

Например, такое дыхание при этом листьев и побегов земляники должно наблюдаться при высоте снежного покрова 50–60 см, дыхание почек побегов кустарников и деревьев (стланцев яблони и груши) при этой высоте будет наблюдаться до высоты 30–40 см от поверхности почвы, а при высоте снежного покрова около 20 см – у почек этих побегов, расположенных вблизи поверхности почвы. Таким образом, наибольшая интенсивность дыхания у растений зимой наблюдается в теплые и многоснежные зимы, наибольшими в такие зимы оказываются и затраты продуктов фотосинтеза на дыхание.

Источник: http://fermer.ru

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Можно использовать следующие HTML-теги и атрибуты: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <strike> <strong>